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细胞粘附

多细胞生物能够有机地将众多的细胞联系在一个整体中，少不了细胞间的黏附作用。细胞粘附是一个动态过程，是细胞最基本的生命活动，在细胞增殖、维持活性、分化和迁移中具有关键作用。细胞粘附，指的是单个细胞粘附到另一个细胞或其他一些无生命体表面的能力，比如，细胞外基质 (ECM)）。一旦细胞黏附发生异常，就会出现严重的病理变化，包括肿瘤的增殖、转移和抵抗凋亡等，所以了解细胞在多细胞生物中如何相互作用非常重要[1] [2]。

为了将细胞与细胞或细胞外基质连接在一起，细胞粘附过程中会涉及一系列蛋白，尤其是细胞粘附分子(CAM)，CAM作为将细胞固定在另一个表面的中间体。粘附分子通常分为五种，整合素（integrins）、选择素（selectins）、钙粘蛋白（cadherins）、免疫球蛋白超家族 (IgSF) 成员和其他如粘蛋白[3]。

1、整合素与细胞粘附

整合素介导细胞和细胞外基质的黏附主要是通过形成局部黏附的结构[4]。整合素是跨膜蛋白，由α和β异源二聚体组成。在哺乳动物中发现18个α亚单位和8个β亚单位可构成24种不同的整合素。每个亚单位由三部分组成，一个长的细胞外节段、跨膜节段和较短的细胞内节段。同一种整合素在不同细胞类型中的配体结合特异性不一样。可能是因为其他细胞特异性因子可以通过与整合素相互作用来调节二者的结合活性（图 1）。

The diagram of the structure of integrin

图1. The diagram of the structure of integrin

2、选择素与细胞粘附

选择素是一类Ca2+依赖性粘附分子。其胞外域包括三个结构域：N端的C型凝集素结构域、EGF样结构域和重复次数不同的补体结合蛋白结构域。选择素是通过凝集素结构域来识别糖蛋白及糖脂分子上的配体，主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘附。目前已知的选择素有三种：L选择素、E选择素及P选择素。其中，L选择素广泛存在于各种白细胞的表面，参与验证部位白细胞的出脉管过程；E选择素存在于活化的血管内皮细胞表面；P选择素贮存在血小板的α颗粒及内皮细胞的Weibel-Palade小体中。炎症时活化的内皮细胞表面首先出现P选择素，随后出现E选择素。它们对于召集白细胞到达炎症部位具有重要作用。

3、钙黏素与细胞粘附

钙黏素也是一类Ca2+依赖性粘附分子，介导细胞间的连接[5]。钙粘素可分为三个亚型，包括E-钙粘蛋白、N-钙粘蛋白和P-钙粘蛋白。尽管所有亚型在分子量、Ca2+依赖性和蛋白酶敏感性方面都相似，但每个亚型都具有独特的组织分布和免疫特异性。钙粘蛋白在细胞间联系建立和稳定性中起着至关重要的作用[6]。钙黏素除了介导细胞连接，还参与细胞分化，并对细胞迁移有抑制作用。

4、免疫球蛋白超家族与细胞粘附

免疫球蛋白超家族是人体内数量最大、多样性最强的蛋白家族，拥有近765个家族成员。免疫球蛋白超家族的成员包括主要组织相容性复合物 I 类和 II 类分子、T 细胞受体复合物蛋白、病毒受体和细胞表面糖蛋白[7]。属于免疫球蛋白超家族 (Ig-SF) 的粘附分子通常在细胞与细胞间的粘附中起核心作用，其中许多分子与癌症进展和转移表型有关[8]。

参考文献：

[1] Khalili AA, Ahmad MR. A Review of Cell Adhesion Studies for Biomedical and Biological Applications [J]. Int J Mol Sci. 2015; 16(8): 18149-18184.

[2] Akiyama SK. Integrins in cell adhesion and signaling [J]. Hum Cell. 1996 Sep;9(3):181-6.

[3] Samanta D, Almo SC. Nectin family of cell-adhesion molecules: structural and molecular aspects of function and specificity. Cell Mol Life Sci. 2015, 72:645–58.

[4] Bachmann M, Kukkurainen S, Hytönen VP, Wehrle-Haller B. Cell Adhesion by Integrins [J]. Physiol Rev. 2019, 99 (4): 1655-1699.

[5] Takeichi M. The cadherins: cell-cell adhesion molecules controlling animal morphogenesis [J]. Development. 1988, 102 (4): 639-55.

[6] Maître JL, Heisenberg CP. Three functions of cadherins in cell adhesion [J]. Curr Biol. 2013, 23 (14): R626-R633.

[7] Soroka V, Kasper C, Poulsen FM. Structural Biology of NCAM. Neurochemical Research [J]. 2008:1–12.

[8] Wai Wong C, Dye DE, Coombe DR. The role of immunoglobulin superfamily cell adhesion molecules in cancer metastasis [J]. Int J Cell Biol. 2012; 340-296.