DNA压缩的强大工具 - 组蛋白

1. 组蛋白的定义

组蛋白是指各种简单的水溶性蛋白，富含碱性氨基酸赖氨酸和精氨酸，与真核染色质中的DNA结合成核小体。它们存在于真核细胞的细胞核内。它们的功能是将DNA包装成结构单位，称为核小体。组蛋白是染色质中的主要蛋白质。染色质是细胞核内DNA和蛋白质的组合体。由于DNA缠绕在组蛋白周围，它们还在基因调控中发挥作用。

2. 组蛋白的分类

有五个家族的组蛋白（H1到H5）。根据不同的功能，它们被分为两组。一组是核心组蛋白，包括H2A，H2B，H3和H4。另一组是连接组蛋白，包括H1和H5。核心组蛋白形成核小体的中心，因此称为“核心”。连接组蛋白位于核小体的入口和出口处，将DNA固定在位，因此称为“连接”。

2.1 核心组蛋白

核心组蛋白包括H2A，H2B，H3和H4，它们都以二聚体的形式存在，这些二聚体非常相似，它们都具有组蛋白折叠结构域：三个α螺旋由两个环连在一起。正是这种螺旋结构使得不同的二聚体之间可以相互作用，特别是以头尾相接的方式（也称为握手结构），正如图1所示。由于不同二聚体之间有相互作用的特性，这四个不同的二聚体可以聚集形成一个含八个亚基的核小体。

图1. 核心组蛋白H2A/H2B/H3/H4的三维结构

(图片来源：维基百科)

2.2 连接组蛋白

除了核心组蛋白，还有另一种类型的组蛋白，被称为连接组蛋白，包括H1和H5（在鸟类中）。所有多细胞真核生物中存在的连接组蛋白都是组蛋白家族中最不同的一组，具有众多细胞类型和发育阶段特异性的变体。连接组蛋白H1是染色质结构的基本组成部分，它将核小体连接成更高阶的结构。组蛋白H5的功能与组蛋白H1相似，在某些细胞中代替H1。连接组蛋白对染色质的更高阶结构至关重要，因为它们与核小体间的DNA结合，并促使单个核小体之间的相互作用。

3. 核小体的结构

如您所知，核心组蛋白形成二聚体和四聚体，二聚体含有两个组蛋白，四聚体含有四个组蛋白。每个核小体有两个相同的二聚体，每个二聚体由一个H2A和一个H2B组蛋白组成。这被称为H2A-H2B二聚体。此外，每个核小体还有一个由两个H3和两个H4组蛋白组成的四聚体。这被称为H3-H4四聚体。然后，这两个四聚体和DNA形成一个核小体。正如图2所示。

图2. 核小体结构图

(图片来源：维基百科)

一根DNA链将绕核心组蛋白缠绕1.65圈。核小体之间的相互作用允许形成更高级别的结构。连接组蛋白H1结合在DNA的入口和出口处的核小体上，从而将DNA固定在位置上，形成更高级别的结构。这些更高级别的结构可以使染色质浓缩到形成染色体的程度。染色体位于细胞核内，包含基因。染色体的熟悉形状是X形。正是组蛋白使得这种熟悉的结构成为可能。

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